Cochlea

Oddi ar Wicipedia
Jump to navigation Jump to search
Cochlea
Nodyn:Inner ear map
Parts of the inner ear, showing the cochlea
Cochlea-crosssection.svg
Cross section of the cochlea
Manylion
System Auditory system
Dynodwyr
Lladin Cochlea
MeSH A09.246.631.246
Dorlands
/Elsevier
Cochlea
TA A15.3.03.025
FMA 60201
Anatomeg

Y cochlea /kɒk.liə/ (Groeg yr Henfyd: κοχλίας, kōhlias, sy'n golygu criben ysgafn neu  gragen falwen) yw rhan glywedol y glust fewnol. Mae'n geudod siâp troellog yn y labyrinth esgyrnog, mewn bodau dynol sy'n gwneud 2.5 tro o gwmpas ei echelin, y modiolws.[1][2] Un o elfennau craidd y cochlea yw Organ of Corti, organ synhwyraidd y clyw, sy'n cael ei ddosbarthu ar hyd y rhaniad sy'n gwahanu siambrau hylif yn y bibell torchog taprog. Daw'r enw o'r gair Lladin ar gyfer cragen falwen, sydd yn ei dro yn deillio o'r Groeg κοχλίας kokhlias ("malwod, sgriw"), o κόχλος kokhlos ("cragen droell") mewn cyfeiriad at ei siâp droellog; mae'r cochlea yn droellog mewn mamaliaid ac eithrio monotremau.

Strwythur[golygu | golygu cod y dudalen]

Mae diagram strwythurol y cochlea yn dangos sut y mae hylif wedi'i wthio i mewn yn y ffenestr hirgron yn symud, yn troi allan y rhaniad cochlear, ac yn bylchu yn ôl allan yn y ffenestr gron.

Mae'r cochlea (lluosog yw cochleae) yn siambr esgyrn, droellog, gwag, cônig, lle mae tonnau'n ymledu o'r gwaelod (ger y glust ganol a'r ffenestr hirgron) i'r apig (y brig neu ganol y droell). Mae camlas Rosenthal neu gamlas troellog y cochlea yn rhan o labyrinth esgyrnog y glust fewnol sy'n oddeutu 30 mm o hyd ac mae'n gwneud 2¾ tro o gwmpas y modiolws. Mae'r strwythurau'r cochlear yn cynnwys:

  • Tri scalae neu siambrau:
    • y ddwythell breifiol neu scala vestibuli (sy'n cynnwys perilymff), sy'n gorwedd yn uwch na'r ddwythell cochlear ac yn ffinio â'r ffenestr hirgron
    • y ddwythell tympanig neu tscala tympani (sy'n cynnwys perilymff), sy'n gorwedd islaw'r ddwythell cochlear ac yn gorffen yn y ffenestr gron
    • y ddwythell cochlear neu scala media (sy'n cynnwys endolymff) man o grynodiad ïon potasiwm uchel y mae stereocilia'r celloedd gwallt yn ymestyn iddo
  • Mae'r helicotrema, y ​​lleoliad lle mae'r ddwythell tympanig a'r ddwythell vestibular yn cyfuno, ar frig y cochlea
  • Pilen Reissner, sy'n gwahanu'r ddwythell festibiwlar o'r ddwythell cochlear
  • Mae'r bilen basilar, prif elfen strwythurol sy'n gwahanu'r ddwythell cochlear o'r ddwythell tympanig ac yn pennu nodweddion mecanyddol toniad y rhaniad cochlear
  • Yr Organ of Corti, yr epitheliwm synhwyraidd, haen gellog ar y bilen basilar, lle mae celloedd gwallt synhwyraidd yn cael eu pweru gan y gwahaniaeth posibl rhwng y perilymff a'r endolymff
  • celloedd gwallt, celloedd synhwyraidd yn yr Organ of Corti, a orchuddir â strwythurau tebyg i wallt o'r enw stereocilia.

Mae'r cochlea yn gyfran o'r glust fewnol sy'n edrych fel cragen falwen (mae cochlea yn air Groeg am falwen.) Mae'r cochlea yn derbyn sain ar ffurf dirgryniadau, sy'n achosi'r stereocilia i symud. Mae'r stereocilia wedyn yn trosi'r dirgryniadau hyn i mewn i ysgogiadau nerfau sy'n cael eu cymryd i fyny i'r ymennydd i'w dehongli. Mae dwy o'r dair adran hylif yn gamlesi ac mae'r trydydd yn 'organ of Corti' sensitif sy'n canfod ysgogiadau pwysau sy'n teithio ar hyd y nerf clywedol i'r ymennydd. Gelwir y ddwy gamlas yn gamlas festibwlar a'r gamlas tympanig.

Anatomeg fanwl[golygu | golygu cod y dudalen]

Mae waliau'r gwagle yn y cochlea wedi eu gwneud o asgwrn, gyda leinin tenau, cain o feinwe epithelial. Rhennir y tiwb torchog hwn trwy'r rhan fwyaf o'i hyd gan raniad pilennaidd mewnol. Ffurfir dau ofod allanol sy'n llawn hylif (dwythellau neu scalae) gan y bilen rhannol hwn. Ar frig y tiwbiau torchog tebyg i gragen falwen, gwrthdroir cyfeiriad yr hylif, gan newid y ddwythell wreiddiol i'r ddwythell tympanig. Gelwir yr ardal hon yn helicotrema. Mae'r parhad hwn yn yr helicotrema yn caniatáu i hylif gael ei wthio i mewn i'r ddwythell festibiwlar ger y ffenestr hirgron i symud yn ôl allan trwy symudiad yn y ddwythell tympanig ac ymadawiad o'r ffenestr gron; gan fod yr hylif bron yn anghyffyrddadwy ac mae'r waliau esgyrnog yn anhyblyg, mae'n hanfodol i folum yr hylif a ddiogelwyd i ymadael yn rhywle.

Mae'r rhaniad ar draws sy'n rhannu'r rhan fwyaf o'r cochlea ei hun yn diwb llawn hylif, y trydydd ddwythell. Gelwir y golofn ganolog hon yn ddwythell cochlear. Mae ei hylif, endolymff, hefyd yn cynnwys electrolytau a phroteinau, ond mae'n eithaf gwahanol yn gemegol o'r  berilymff. Tra fod y perilymff yn gyfoeth o ïonau sodiwm, mae'r endolymff yn gyfoethog mewn ïonau potasiwm, sy'n cynhyrchu potensial ionig a thrydanol.

Trefnir y celloedd gwallt mewn pedair rhes yn yr organ of Corti ar draws y cochlear droellog yn gyfan. Mae tair rhes yn cynnwys celloedd gwallt allanol (OHCau) ac mae un rhes yn cynnwys celloedd gwallt mewnol (IHCau). Mae'r celloedd gwallt mewnol yn darparu prif allbwn niralol y cochlea. Yn lle hynny, mae'r celloedd gwallt allanol, yn bennaf, yn derbyn mewnbwn niwral o'r ymennydd, sy'n dylanwadu ar eu cymhelliant fel rhan o rag-helaethydd mecanyddol y cochlea. Mae'r mewnbwn i'r OHC yn dod o'r corff olifari drwy'r bwndel olifocochlear medial.

Mae'r ddwythell cochlear bron mor gymhleth ar ei ben ei hun a'r glust ei hunan. Mae'r ddwythell cochlear wedi'i ffinio ar dair ochr gan y bilen basilar, y stria vascularis, a'r bilen Reissner. Mae Stria vascularis yn wely cyfoethog o gapilariau a chelloedd secretu; Mae'r bilen Reissner yn bilen denau sy'n gwahanu endolymff o'r perilymff; ac mae'r bilen basilar yn bilen mecanyddol braidd yn stiff, sy'n cefnogi'r organ derbyn ar gyfer clyw, organ Corti, ac yn pennu nodweddion mecanyddol tonnau'r system cochlear.

Swyddogaeth[golygu | golygu cod y dudalen]

Mae'r cochlea wedi'i lenwi â hylif dwrllyd, y perilymff, sy'n symud mewn ymateb i'r dirgryniadau sy'n dod o'r glust ganol trwy'r ffenestr hirgrwn. Wrth i'r hylif symud, mae'r rhaniad cochlear (pilen basilar ac organ Corti) yn symud; mae miloedd o gelloedd gwallt yn synhwyro'r symudiad trwy eu stereocilia, ac yn trosi'r symudiad hwnnw i signalau trydanol sy'n cael eu cyfathrebu trwy'r niwrodrosglwyddyddion i filoedd lawer o gelloedd nerfol. Mae'r niwronau clywedol sylfaenol hyn yn trawsnewid y signalau i ysgogiadau electrocemegol a elwir yn botensialau gweithredu, sy'n teithio ar hyd y nerf clywedol i strwythurau yng nghelloedd yr ymennydd ar gyfer prosesu pellach.

Digwyddiadau manwl[golygu | golygu cod y dudalen]

Mae asgwrn cefn y glust ganol (stribed) yn trosglwyddo dirgryniadau i'r ovalis ffenestra (ffenestr hirgron) ar y tu allan i'r cochlea, sy'n dirgrynu'r perilymff yn y ddwythell festibiwlar (siambr uchaf y cochlea). Mae'r esgyrnynnau yn hanfodol ar gyfer cyplysu tonnau sain yn effeithiol i'r cochlea, gan fod amgylchedd y cochlea yn system bilen hylif, ac mae'n cymryd mwy o bwysau i symud swn trwy donnau pilen hylif nag y mae'n ei wneud trwy'r aer; cyrhaeddir y cynnydd pwysau gan gymhareb ardal y bilen tympanig i'r ffenestr hirgron, gan arwain at gynnydd pwysau o tua 20 × o'r pwysau tonnau sain gwreiddiol yn yr aer. Mae'r enillion yma yn fath o gyfatebiad rhwystro - i gyd-fynd â'r tonnau sain sy'n teithio trwy'r aer i'r un sy'n teithio yn y system pilen hylif.

Ar waelod y cochlea, mae pob dwythell yn gorffen mewn porth ffilenaidd sy'n wynebu gofod y glust canol: Mae'r ddwythell festibiwlar yn gorffen yn y ffenestr hirgron, lle mae plat troed y stapiau yn eistedd. Mae'r plat troed yn dirgrynu pan fo'r pwysedd yn cael ei drosglwyddo drwy'r gadwyn esgyrnynnol. Mae'r don yn y perilymff yn symud i ffwrdd o'r plat troed a thua'r helicotrema. Gan fod y tonnau hylif hynny yn symud y rhaniad cochlear sy'n gwahanu'r dwythellau i fyny ac i lawr, mae gan y tonnau ran gymesur gyfatebol yn y perilymff o'r ddwythell tympanig, sy'n gorffen yn y ffenestr gron, gan chwyddo allan pan mae'r ffenestr hirgron yn chwyddo mewn.

Mae'r perilymff yn y ddwythell festibiwlar a'r endolymff yn y ddwythell cochlear yn gweithredu'n fecanyddol fel un dwythell, gan gael eu cadw ar wahân yn unig gan y bilen Reissner denau iawn. Mae dirgryniadau'r endolymff yn y ddwythell cochlear yn disodli'r bilen basilar mewn patrwm sy'n brigo yn bell o'r ffenestr hirgron yn dibynnu ar amledd ton y sain. Mae organ y Corti yn dirgrynu oherwydd fod y celloedd gwallt allanol yn ymestyn y dyfyniadau hyn ymhellach. Yna caiff y celloedd gwallt mewnol eu dadleoli gan y dirgryniadau yn yr hylif, ac maent yn depolareiddio gan mewnlifiad o K + trwy eu sianeli cyswllt tip-link, ac yn anfon eu signalau trwy niwrodrosglwyddydd i brif niwronau clyw y ganglion troellog.

Mae'r celloedd gwallt yn organ y Corti yn cael eu tiwnio i amlder sain penodol trwy eu lleoliad yn y cochlea, oherwydd y lefel o stiffrwydd yn y bilen basilar.[3] Y rheswm dros y stiffrwydd yma yw, ymhlith pethau eraill, trwch a lled y bilen basilar, sydd ar draws hyd y cochlea yn fwyaf stiff yn eithaf agos i'w dechrauad yn y ffenestr hirgron, lle mae'r stapiau'n cyflwyno'r dirgryniadau sy'n dod o drwm y glust. Gan fod ei stiffrwydd yn uchel yno, mae'n caniatáu i'r dirgryniadau amledd uchel yn unig i symud y bilen basilar, ac felly'r celloedd gwallt. Y pellaf mae'r don yn teithio tua copa'r cochlea (yr helicotrema), mae'r bilen basilar yn llai stiff; felly mae'r amlder sy'n teithio i lawr y tiwb yn is, ac mae'r bilen sydd ddim mor stiff yn cael ei symud yn haws ganddynt lle mae'r stiffrwydd llai yn caniatáu: hynny yw, wrth i'r bilen basilar leihau y stiffrwydd, mae tonnau'n arafu ac mae'n ymateb yn well i amleddau is. Yn ogystal, mewn mamaliaid, mae'r cochlea yn cael ei droelli, a dangoswyd iddo wella dirgryniadau amlder isel wrth iddynt deithio drwy'r droell sy'n llawn hylif.[4] Cyfeirir at y trefniant gofodol hwn o dderbyniad swn fel tonotopi.

Am amlder isel iawn (islaw 20 Hz), mae'r tonnau'n ymledu ar hyd llwybr cyflawn y cochlea - yn wahaniaethol i fyny'r ddwythell festibiwlar ffibriol a'r ddwythell tympanig yr holl fordd i'r helicotrema. Mae amlder mor isel a hynny'n dal i weithredu organ y Corti i ryw raddau, ond yn rhy isel i ganfod canfyddiad y traw.  Nid yw amlder uwch yn ymledu i'r helicotrema, oherwydd y tonotopi a gyfryngir gan stiffrwydd.

Gall symudiad cryf iawn o'r bilen basilar oherwydd sŵn uchel iawn achosi i gelloedd gwallt farw. Mae hyn yn achos cyffredin o golled clyw rhannol a dyma'r rheswm pam mae defnyddwyr arfau tân neu beiriannau trwm yn aml yn gwisgo myffiau clust neu blygiau clust.

Chwyddiant gan y celloedd gwallt[golygu | golygu cod y dudalen]

Nid yn unig y mae'r cochlea yn "derbyn" sain, mae'n cynhyrchu ac yn ehangu sain pan mae'n iach. Lle mae angen mecanwaith ar yr organeb i glywed seiniau gwan iawn, mae'r cochlea yn ymhelaethu trwy drawsgludo cefn yr OHCau, gan drosi signalau trydanol yn ôl i fecanyddol mewn ffurfweddiad adborth cadarnhaol. Mae gan yr OHCau fodur protein o'r enw prestin ar eu pilenni allanol; mae'n creu symudiad ychwanegol sy'n cyplysu yn ôl i'r don hylif-bilen. Mae'r "mwyhadur gweithredol" hwn yn hanfodol yng ngallu'r glust i fwyhadu synau gwan.

Mae'r mwyhadur gweithredol hefyd yn arwain at ffenomen o ddirgryniadau tonnau sain yn cael eu gollwng o'r cochlea yn ôl i mewn i gamlas y glust trwy'r glust ganol (allyriadau otoacwstig).

Allyriadau Otoacwstig[golygu | golygu cod y dudalen]

Mae allyriadau Otoacwstig yn deillio o don sy'n gadael y cochlea drwy'r ffenestr hirgron, ac yn ymledu yn ôl drwy'r glust ganol i drwm y glust, ac allan drwy gamlas y glust, lle gall meicroffon ei godi. Mae allyriadau Otoacwstig yn bwysig mewn rhai mathau o brofion ar gyfer nam ar y clyw, gan eu bod yn bresennol pan fydd y cochlea yn gweithio'n dda, ac yn llai felly pan fydd yn dioddef o golli gweithgaredd OHC.

Rôl cyffyrddau bwlch[golygu | golygu cod y dudalen]

Mae proteinau cyffyrddiad bwlch, a elwir yn connexins, a fynegir yn y cochlea yn chwarae rhan bwysig o ran gweithredu gwrandawol.[5] Canfuwyd bod cyfnewidiadau mewn genynnau cyffordd bwlch yn achosi byddardod syndromig a nonsyndromig.[6] Mae rhai connexins, gan gynnwys connexin 30 a connexin 26, yn gyffredin yn y ddwy system gyffordd bwlch a ganfuwyd yn y cochlea. Mae'r rhwydwaith cyffordd bwlch epithelial cell yn cyplysu celloedd epithelial nad ydynt yn synhwyraidd, tra bod y rhwydwaith cyffordd bwlch cyswllt-celloedd yn cyplysu celloedd meinwe. Mae sianelau cyffordd bwlch yn ailgylchu ïonau potasiwm yn ôl i'r endolymff ar ôl mechanotransduction mewn celloedd gwallt.[7] Yn arwyddocaol, mae sianeli cyffordd bwlch i'w gweld rhwng celloedd cefnogol cochlear, ond nid celloedd gwallt clywedol.[8]

Pwysigrwydd clinigol[golygu | golygu cod y dudalen]

Bioneg[golygu | golygu cod y dudalen]

Yn 2009, creodd peirianwyr yn Sefydliad Technoleg Massachusetts sglodyn electronig sy'n gallu dadansoddi ystod eang iawn o amleddau radio yn gyflym, gan ddefnyddio dim ond ffracsiwn o'r pŵer sydd ei angen ar gyfer technolegau sydd yn bodoli; mae ei ddyluniad yn dynwared cochlea yn benodol.[9][10]

Mewn anifeiliaid eraill[golygu | golygu cod y dudalen]

Mae'r cochlea troellog unigryw i famaliaid. Mewn adar ac mewn fertebratau eraill nad ydynt yn famaliaid, mae'r adran sy'n cynnwys y celloedd synhwyraidd ar gyfer clyw hefyd yn cael ei alw'n yn "cochlea," er nad yw'n cael ei droelli. Yn lle hynny, mae'n ffurfio tiwb dall, a elwir hefyd yn ddwythell cochlear. Ymddengys bod y gwahaniaeth hwn wedi esblygu ochr yn ochr â'r gwahaniaethau yn ystod amlder clyw rhwng mamaliaid a fertebratau nad ydynt yn famaliaid. Mae'r ystod amlder uwch mewn mamaliaid yn rhannol oherwydd eu mecanwaith unigryw o gynhyrchafu sain trwy ddirgryniadau gweithredol corff-gell o gelloedd gwallt allanol. Fodd bynnag, nid yw datrysiad amlder yn well mewn mamaliaid nag yn y mwyafrif o fadfallod ac adar, ond mae'r terfyn amlder uchaf - weithiau'n llawer - uwch. Nid yw'r rhan fwyaf o rywogaethau adar yn clywed uwchben 4-5 kHz, sef yr uchafswm sy'n bod ar hyn o bryd  ~ 11 kHz yn y dylluan ysgubor. Mae rhai mamaliaid morol yn clywed hyd at 200 kHz. Mae adran dorchog hir, yn hytrach nag un byr a syth, yn darparu mwy o wagle ar gyfer wythfedd ychwanegol o ystod clyw, ac mae wedi gwneud yn bosib rhai o'r ymddygiadau mwyaf hynod yn ymwneud a chlyw mamaliaid.

Gan y dylai astudiaeth y cochlea ganolbwyntio'n sylfaenol ar lefel y celloedd gwallt, mae'n bwysig nodi'r gwahaniaethau anatomegol a ffisiolegol rhwng celloedd gwallt gwahanol rywogaethau. Mewn adar, er enghraifft, yn lle celloedd gwallt allanol a mewnol, ceir celloedd gwallt tal a byr. Mae'n werth nodi bod sawl peth yn debyg mewn perthynas â'r data cymharol hwn. Yn un peth, mae'r gell gwallt tal yn debyg iawn ei ddefnydd i hynny o'r gell gwallt mewnol, ac mae'r celloedd gwallt byr, sydd heb ffibr clywedol-nerfol, yn debyg i'r gell gwallt allanol. Un gwahaniaeth anorfodadwy, fodd bynnag, yw, er bod yr holl gelloedd gwallt ynghlwm wrth bilen tectoraidd mewn adar, dim ond y celloedd gwallt allanol sydd ynghlwm wrth y bilen tectegol mewn mamaliaid.

Delweddau ychwanegol[golygu | golygu cod y dudalen]

Gweler hefyd[golygu | golygu cod y dudalen]

Cyfeirnodau[golygu | golygu cod y dudalen]

  1. Anne M. Gilroy; Brian R. MacPherson; Lawrence M. Ross (2008). Atlas of anatomy. Thieme. p. 536. ISBN 978-1-60406-151-2.
  2. Moore and Dalley. Clinically Oriented Anatomy. 4th edition; 1999. p 974.
  3. Guenter Ehret (Dec 1978). "Stiffness gradient along the basilar membrane as a way for spatial frequency analysis within the cochlea" (PDF). J Acoust Soc Am 64 (6): 1723–6. doi:10.1121/1.382153. PMID 739099. http://vts.uni-ulm.de/docs/2009/6797/vts_6797_9398.pdf.
  4. "The influence of cochlear shape on low-frequency hearing". Proc Natl Acad Sci U S A 105 (16): 6162–6166. 2008. doi:10.1073/pnas.0710037105. PMC 2299218. PMID 18413615. http://www.pnas.org/content/105/16/6162.full.pdf+html.
  5. Zhao, H. -B.; Kikuchi, T.; Ngezahayo, A.; White, T. W. (2006). "Gap Junctions and Cochlear Homeostasis". Journal of Membrane Biology 209 (2–3): 177–186. doi:10.1007/s00232-005-0832-x. PMC 1609193. PMID 16773501. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1609193.
  6. Erbe, C. B.; Harris, K. C.; Runge-Samuelson, C. L.; Flanary, V. A.; Wackym, P. A. (2004). "Connexin 26 and Connexin 30 Mutations in Children with Nonsyndromic Hearing Loss". The Laryngoscope 114 (4): 607–611. doi:10.1097/00005537-200404000-00003. PMID 15064611.
  7. Kikuchi, T.; Kimura, R. S.; Paul, D. L.; Takasaka, T.; Adams, J. C. (2000). "Gap junction systems in the mammalian cochlea". Brain research. Brain research reviews 32 (1): 163–166. doi:10.1016/S0165-0173(99)00076-4. PMID 10751665.
  8. Kikuchi, T.; Kimura, R. S.; Paul, D. L.; Adams, J. C. (1995). "Gap junctions in the rat cochlea: Immunohistochemical and ultrastructural analysis". Anatomy and embryology 191 (2): 101–118. doi:10.1007/BF00186783. PMID 7726389.
  9. Anne Trafton (June 3, 2009). "Drawing inspiration from nature to build a better radio: New radio chip mimics human ear, could enable universal radio". MIT newsoffice.
  10. Soumyajit Mandal; Serhii M. Zhak; Rahul Sarpeshkar (June 2009). "A Bio-Inspired Active Radio-Frequency Silicon Cochlea". IEEE Journal of Solid-State Circuits 44 (6): 1814–1828. doi:10.1109/JSSC.2009.2020465.

Dolenni allanol[golygu | golygu cod y dudalen]